Recombinarea genetică. reorganizarea n-netich. materialul datorită schimbului de segmente individuale (secțiuni ale) dublu helix ADN.
P ekombinatsiya variabilitate genetică, factorul principal al genomului. baza de cele mai multe modificări pentru a justifica sale naturi. selecție, micro- și macroevolutia.
Există două DOS. genetice tip de recombinare: 1) un „legitim“ (omolog comun sau omolog) la un roi este schimbat (identice) porțiuni ale moleculelor de ADN; 2) „ilegale“ (nonhomologous), bazat pe un roi este schimbat porțiuni de ADN nonhomologous.
Dacă schimbul între diferite molecule ADN se efectuează numai în zonele cu secvențe de nucleotide bine definite. recombinare genetică numită. Site-specific, în cazul în care orice zone ale moleculei kespetsifichnoy site-ul ADN-ului.
Recombinarea legitim de obicei genetice situs nespecific, deși destul de frecvente in bacterii si organisme superioare, se poate arăta caracteristicile amplasamentului specificitatea, adică. E. Selectivitatea la secvențe de nucleotide specifice ale ADN-ului (de ex. sunt numite. Punct de recombinare la cald). Astfel de secvențe crește dramatic frecvența recombinării genetice în acele parti ale genomului. în k-ryh acestea sunt situate. recombinare genetică ilegală poate fi ca situs nespecifică și specifică porțiune de schimb relativ înalt.
Recombinarea legitime genetice observate, de exemplu. între SUCCESIUNEA două exemplare cromozom. In eukariote (toate organismele. Cu excepția bacteriilor și a algelor albastre-verzi) Naib. porțiuni de schimb tipice de cromozomi omologi în meioză (diviziunea celulară. rezultând la- reduce numărul de cromozomi din celulele fiice-DOS. gameți etapa formării). Acest schimb poate avea loc intre cromozomi bine-conjugate în stadii incipiente de dezvoltare a oului sau sperma. Recombinarea mai puțin legitimă este realizată prin diviziunea celulară genetică convențională (păstrarea numărului de cromozomi) -mitoze.
In procariote (bacterii si alge albastre-verzi), trebuie să-ryh nu meioză, iar gena este reprezentat de un singur mol de ADN Kula. recombinare genetică legitim conjugat astfel naturi. forme de schimb și prin transfer genetic. ca material de conjugare (cromozomi din celulele donatoare sunt transferate către retsinientnuyu prin protoplasmica pod-pil), transformarea (ADN-ul pătrunde din mediul prin membrana celulară), transducția (transfer de ADN este bacteriofag, bacterii sau virus). Virușii recombinare genetică se produce în celulele infectate de acestea. După liza celulelor cu virusuri recombinante sunt detectate de ADN. La procariote, recombinare genetică se realizează speciale. Proteinele celulare (multe dintre aceste enzime).
Baza molar. legitim mecanism de recombinare genetică bazată pe principiul „break-reuniune“ două molecule de ADN omoloage. Acest proces (numit. Crossover) cuprinde mai multe. interm. pași: 1) site-uri de recunoaștere; 2) pauza si molecule reuniune re-tsiproknoe (în cruce). înlocuirea unuia lanțuri omoloage; 3) eliminarea erorilor cauzate de zone improprii de împerechere. punct de schimb poate avea loc la orice sit de secvențe de nucleotide omoloage ale cromozomilor. implicate în schimbul. În acest moment, în schimbul de obicei nu se schimbă secvențe de nucleotide. Precizia și ruperea reuniune este extrem de mare: nici o nucleotidă nu se pierde, nu se adaugă și nu este convertită în k.-n. altul.
Baza tuturor schemelor propuse de recombinare genetică a servit atât. Numit. Modelul Holliday, în funcție de recombinare genetică, roi începe să se rupă doar una dintre cele două catene ale helixului ADN-ului. După ruptura un capăt al lanțului este deplasat la celălalt capăt, să-ing ADN polimerază incrementat. Capătul deplasat al lanțului rupt este asociat cu o a doua moleculă de ADN (T format. Chemat. Heteroduplex), la rândul său, deplasarea unei porțiuni acolo de lanțurile. În final, lanțurile omoloage singulare sunt schimbate reciproc. După aceea de inițializare. Faza a doua împerechere omoloage helixului ADN-ului sunt ținute împreună de circuite de schimb încrucișat, una din fiecare spirală (vezi. Fig.). punctul de intersecție poate migra apoi, rezultând în formarea ulterioară sau în creștere porțiuni integrate politici-geterodup pe ambele molecule de ADN.
Structura cu legături încrucișate pot exista în dec. Formele stereoizomere care rezultă din rotația elementelor sale constitutive în raport cu celălalt. Izomerizare. . Pentru a-cer ca altă etapă de recombinare genetică este controlată genetic modifica poziția celor două perechi de lanțuri: două lanțuri intersectate sunt anterior neperekreschivayuschimisya și vice-versa.
Pentru a restabili două helix ADN separat și, astfel, a oprit procesul de împerechere, ar trebui să apară un decalaj în fiecare dintre cele două lanțuri încrucișate. În cazul în care are loc înainte de izomerizarea a avut loc. cele două elicea ADN originale sunt separate unul de altul, astfel încât fiecare dintre ele un singur lanț este rearanjat genetic. În cazul în care diferența de două lanțuri încrucișate are loc după izomerizare. apoi cele două molecule de ADN sunt supuse reorganizare completă: porțiunea inițială a fiecărei spirale este conectată (etapa de conectare) la o porțiune din altă bobină.
recombinare genetică legitim dă naștere unor noi combinații de alele specifice (diferite forme ale aceleiași gene. condiționale diferite variante ale aceluiași grup caracteristică
Schema de împerechere omoloaga două helices (din care una este indicat printr-o linie groasă, celălalt dublu); 1 - heteroduplex. sânge. culoarea ochilor, etc.), dar nu se schimba locația genelor (loci).
recombinare genetică ilegală este un local de pronunțat. În acest caz, întregul proces cu etapa de recunoaștere inițială, să-ing reunește două helix ADN. Acesta a trimis o recombinare specială. enzimă; împerecherea de bază nu este necesară (chiar și în cazurile în care aceasta se produce, procesul implicat nu mai mult de mai multe. bp). Integrarea translocațiilor. plasmide și fagi temperat în genomul bacterian poate servi ca un exemplu al acestui tip de recombinare genetică. Un astfel de mecanism există, de asemenea, în eukariotich. celule (vezi. elemente genetice Migratoare).
Atunci când recombinare nelegitimă a specificității genetice în schimbul ia scurt. secvență nucleotidică a uneia sau a ambelor catene ale ADN-ului. implicate în acest proces. Astfel aceste recombinare modificari genetice distribuția de secvențe de nucleotide în genomul segmentele de ADN sunt unite. la- nu au fost aranjate în ordine unul lângă altul. Un astfel de schimb este heterolog. Secțiunile de ADN conduce la deleții. duplicări și translocații prin genetică. un material (vezi. mutatii).
In eucariotelor prin mișcări genetice diferite. elemente asociate cu recombinare genetică ilegale, a făcut preim. nu in timpul meiozei, atunci când cromozomii sunt asociate în contact. și în timpul ciclului celular normal (mitoza). recombinare genetică ilegală joacă un rol important în evoluție. variabilitate, adică. a. prin ea pentru o gamă largă, de multe ori dramatice, reorganizarea a genomului și, prin urmare, sunt condiții prealabile pentru calitatea. schimbări în evoluția organismului.
Lit. Zengbush P. Molecular and Cellular Biology, Princeton Univ. cu ea. vol. 1, M. 1982, p. 183-215; Strayer L. Biochimie. per. din limba engleză. vol. 3, M. 1985, p. 196-216. P.L.Ivanov.