Recombinarea genetice reorganizare re-netich. materialul datorită schimbului de segmente individuale (secțiuni ale) dublu helix ADN.
factor-RG principal de variabilitate a genomului, baza majorității modificărilor sale pentru a justifica natura. selecție, micro- și macroevolutia.
Există două DOS. tipul R. 1), „legal“ (comun sau omoloage) la un roi este schimbat omologe porțiuni (identice) ale moleculelor de ADN; 2) „ilegale“ (nonhomologous), bazat pe un roi este schimbat porțiuni de ADN nonhomologous.
Dacă schimbul între diferite molecule ADN se efectuează numai în zonele cu secvențe de nucleotide bine definite, RG numit. Site-specific, în cazul în care orice zone ale moleculei kespetsifichnoy site-ul ADN-ului.
Legitim R. fost, de obicei, site-ul nespecific, deși destul de frecvente in bacterii si organisme superioare, se poate arăta caracteristicile amplasamentului specificitatea, adică. E. Selectivitate la secvențe de nucleotide specifice ale ADN-ului (de exemplu, sunt numite.. Punct de recombinare la cald). Astfel de secvențe creste dramatic incidenta RA in acele parti ale genomului, in k-ryh sunt situate. Ilegală oraș R. poate fi atât site-ul nespecific și foarte specific în ceea ce privește site-ul de schimb.
R. legitim, a existat, de exemplu. între SUCCESIUNEA două exemplare cromozom. In eukariote (toate organismele cu excepția bacteriilor și cianobacterii) Naib. porțiuni de schimb tipice de cromozomi omologi în meioză (diviziunea celulară, având ca rezultat la- reduce numărul de cromozomi fiice celule-DOS. gameți pas formarea). Acest schimb poate avea loc intre cromozomi bine-conjugate în stadii incipiente de dezvoltare a oului sau sperma. Riemannian mai puțin legitim efectuate în timpul diviziunii celulare normale (păstrarea numărului de cromozomi) -mitoze.
In procariote (bacterii și alge albastre-verzi), y-k ryh meioză offline și conține genomul doar o singură moleculă de ADN, conjugatul R. legitime astfel firi. forme de schimb și prin transfer genetic. ca material de conjugare (cromozomi din celulele donatoare sunt transferate către retsinientnuyu prin protoplasmica pod-pil), transformarea (ADN-ul pătrunde din mediul prin membrana celulară), transducția (transfer de ADN este bacteriofag, bacterii sau virus). Virusurile din R. apare atunci când infecția celulelor de către acestea. După liza celulelor cu virusuri recombinante sunt detectate de ADN. La procariote, R. transporta speciale. Proteinele celulare (multe dintre aceste enzime).
Baza molar. R. mecanism legitim bazat pe principiul „break-reunificare“ dintre cele două molecule de ADN omoloage. Acest proces (numit. Crossover) cuprinde mai multe. interm. pași: 1) site-uri de recunoaștere; 2) pauză și re-tsiproknoe (în cruce) molecule de reuniune: înlocuirea omoloagă a unor circuite; 3) eliminarea erorilor cauzate de zone improprii de împerechere. punct de schimb poate avea loc la orice sit de secvențe de nucleotide omoloage de cromozomi implicate în schimbul. În acest moment, în schimbul de obicei nu se schimbă secvențe de nucleotide. Precizia și ruperea reuniune este extrem de mare: nici o nucleotidă nu se pierde, nu se adaugă și nu este convertită în k.-n. altul.
Baza tuturor schemelor propuse de R. servita, asa. Numit. Holliday model potrivit unui roi de R. începe să se rupă doar una din cele doua directii de actiune ale helix ADN-ului. După ruptura un capăt al lanțului este deplasat la celălalt capăt, să-ing ADN polimerază incrementat. Capătul deplasat al lanțului rupt este asociat cu o a doua moleculă de ADN (T format. Chemat. Heteroduplex), la rândul său, deplasarea unei porțiuni acolo de lanțurile. În final, lanțurile omoloage singulare sunt schimbate reciproc. După aceea de inițializare. Faza a doua împerechere omoloage helixului ADN-ului sunt ținute împreună de circuite de schimb încrucișat, una din fiecare spirală (vezi. Fig.). punctul de intersecție poate migra apoi, rezultând în formarea ulterioară sau în creștere porțiuni integrate politici-geterodup pe ambele molecule de ADN.
Structura cu legături încrucișate pot exista în dec. Formele stereoizomere care rezultă din rotația elementelor sale constitutive în raport cu celălalt. . Izomerizare la cer etc. ca R. pas genetic controlat, schimbă poziția celor două perechi de lanțuri: două lanțuri intersectate sunt anterior neperekreschivayuschimisya și vice-versa.
Pentru a restabili două helix ADN separat și, astfel, a oprit procesul de împerechere, ar trebui să apară un decalaj în fiecare dintre cele două lanțuri încrucișate. În cazul în care are loc înainte de izomerizare a avut loc, cele două elicea ADN originale sunt separate unul de altul, astfel încât fiecare dintre ele un singur lanț este rearanjat genetic. Dacă diferența de două încrucișate lanțurile are loc după izomerizare, cele două molecule de ADN sunt supuse reorganizare completă: porțiunea inițială a fiecărei spirale este conectată (etapa de conectare) la o porțiune din altă bobină.
recombinare genetică legitim dă naștere unor noi combinații de alele specifice (diferite forme ale aceleiași gene care contribuie la diferite variante ale aceluiași grup caracteristică
Schema de împerechere omoloaga două helices (din care una este indicat printr-o linie groasă, celălalt dublu); 1 - heteroduplex. sânge, culoarea ochilor, etc.), dar nu se schimba locația genelor (loci).
Ilegală oraș R. are un caracter local distinct. În acest caz, întregul proces cu etapa de recunoaștere inițială, să-ing reunește două helix ADN, îndreptate în special recombinare. enzimă; împerecherea de bază nu este necesară (chiar și în cazurile în care aceasta se produce, procesul implicat nu mai mult de mai multe. bp). Integrarea translocațiilor, și plasmide, fagi temperat în genomul bacterian poate servi ca un exemplu de acest tip AR. Un astfel de mecanism există, de asemenea, în eukariotich. celule (vezi. elemente genetice Migratoare).
Când ilegal R., în schimbul scurt de specificitate veni. secvență nucleotidică a uneia sau a ambelor catene ale ADN-ului implicate în acest proces. Astfel, aceste modificări distribuția de secvențe de nucleotide R. în genomul segmentele de ADN sunt unite, la- nu au fost aranjate în ordine unul lângă altul. Un astfel de schimb este heterolog. Secțiunile de ADN conduce la deleții duplicări și translocații de genetică. un material (vezi. mutatii).
In eucariotelor prin mișcări genetice diferite. elemente asociate R. ilegale a fost efectuat preim. nu in timpul meiozei, atunci când cromozomii sunt asociate în contact, și în timpul ciclului celular normal (mitoza). Ilegală oraș R. joacă un rol important în evoluție. variabilitate, adică. a. prin ea pentru o gamă largă, de multe ori dramatice, reorganizarea a genomului și, prin urmare, sunt condiții prealabile pentru calitatea. schimbări în evoluția organismului.
Lit:. Zengbush P. Molecular and Cellular Biology, Princeton Univ. cu ea. vol. 1, M. 1982, p. 183-215; Strayer L. Biochimie, Acad. din limba engleză. vol. 3, M. 1985, p. 196-216. PL Ivanov.