Prima etapă, care este glicoliza, la aceeași fermentație și respirația. Momentul de cotitură este formarea acidului piruvic. Pentru prima dată, Louis Pasteur a arătat că, în prezența oxigenului, fermentarea în drojdie se înlocuiește cu respirația. Faptul că fermentația are nevoie de NADH, care este oxidat în condiții aerobe. Acest fenomen este tipic pentru plante superioare și a fost numit efectul Pasteur.
În funcție de produsul final să se facă distincția între diferitele tipuri de fermentație: acid lactic și alcool. În prezența fermentația acetică oxigen poate avea loc.
Respirația - această descompunere oxidativă a substanțelor organice cu participarea oxigen pentru a forma compuși de bioxid de carbon și bogat în apă, care sunt utilizate de către celule.
6.2.1. substraturi de respirație
Rata Respiratie - este volumul sau raportul molar de CO2. a evoluat în procesul de respirație, pentru absorbția în aceeași perioadă de O2. In accesul normal al oxigenului depinde de coeficientul de substrat respirație. Dacă se utilizează carbohidrați, raportul este 1. Dacă descompunerea suferi compuși mai oxigenați, cum ar fi acizii organici, scade consumul de oxigen, iar coeficientul devine mai mare decât 1. Astfel, prin utilizarea acidului malic este egal cu 1,33. In oxidarea unui compus redus (grăsimi, proteine) necesita mai mult oxigen, iar coeficientul devine mai mică decât 1. De exemplu, folosind raportul de grăsime este 0.7.
Cu o lipsa de carbohidrati, folosind alte substraturi. Acest lucru este evident mai ales în timpul germinarea semințelor în care sunt substanțe nutritive de rezervă proteine și grăsimi. Proteinele scindate anterior aminoacizi. Apoi, aminoacizii sunt oxidați la acizii atsetilkoenzima A și ceto care sunt implicate în ciclul Krebs. Grăsimile sunt hidrolizate de lipază la glicerol și acizi grași. Glicerolul este fosforilată și apoi oxidat la 3-fosfogliceraldehid, care este inclus în metabolismul carbohidraților. Acizii grași sunt oxidați pentru a forma atsetilkoenzima A.
Oxidarea substraturilor respiratorii în timpul respirației se realizează cu participarea enzimelor. Ele sunt numite oxidoreductaze, ca oxidarea a unei substanțe (donor de electroni și un proton) este asociată cu reducerea unui alt compus (acceptor). Există următoarele grupe de enzime.
Anaerobic sau piridină dehidrogenaza. Aceste enzime două componente a căror coenzima este NAD sau NADP. Ele transmit electronii la diferite acceptori, dar nu oxigen și ia doi protoni din substrat. Un proton atașat la coenzimei, iar celelalte standuri miercuri. În funcție de porțiunea de proteine distinge mai mult de 150 de enzime.
Aerobic sau flavin dehidrogenaza. Ele catalizează prelevarea de doi protoni din substraturi și electronii transmise de anaerobi dehidrogenaze diferite acceptoare (chinone, citocromilor), inclusiv oxigen. grupă prostetică sunt derivați ai vitaminei B2 - flavin adenin dinucleotid și flavin mononucleotide.
Oxidazei. Aceste enzime transferă electroni din substratul numai cu oxigen. În acest caz, apa formată (transferat la 4 electroni O2), peroxid de hidrogen (H2 O2) sau anion superoxid oxigen (O2). H2 O2 și O2 sunt foarte toxice și, prin urmare, se transformă rapid în apă și oxigen prin acțiunea catalazei și, respectiv, superoxid-dismutaza.
Oxigenazică. Aceste oxigen activat și aderarea sa catalizeze diferiți compuși organici (aminoacizi, fenoli, acizi grași nesaturați, xenobiotice - substanțe toxice străine).
6.2.3. cale glicolitic
In acest fel schimbul de maree constă în două faze - un anaerob (glicoliză) și aerobic (ciclul Krebs).
Reacțiile de glicolizei sunt în citosol și în cloroplast. Ca rezultat al glicolizei o molecula de glucoza format din două molecule de acid piruvic si 4 molecule de ATP (Fig. 6.1). Deoarece legătura energetică este formată direct pe substrat pentru a fi oxidat, un proces de formare a ATP este numit fosforilarea substratului. Două molecule de consum ATP este acoperit la activarea inițială a substratului datorită fosforilare. Prin urmare, acumulat 2 molecule de ATP. Mai mult decât atât, în timpul glicolizei restaurate 2 molecule de NAD NADH oxidare care în lanț de transport de electroni mitocondrial conduce la sinteza de 6 molecule ATP. sunt formate molecule ATP total de 8. Rezultante două molecule de acid piruvic pentru a intra in faza de respirație aerobă.
Fig. 6.1. Etapele de glicolizei.
Linia punctată marcat ocoliri când manipulați glicolizei (V. Polevoy).
6.2.3.2. di- ciclu și acid tricarboxilic (ciclul Krebs)
Faza de respirație aerobă este localizată în mitocondrie. acidul piruvic este oxidat la apă și dioxid de carbon în ciclul respirator, numit ciclul acidului di- și tricarboxilic sau ciclul Krebs, după biochimistul englez G. Krebs, care a descris calea (Figura 6.2.). În acest ciclu, nu acidul piruvic oxidat, și un derivat - acetil coenzima A. Este produsă în decarboxilarea oxidativă a acidului piruvic. Acest proces constă dintr-o serie de reacții, catalizată de multienzimatic sistem complex format din trei până la cinci enzime și coenzime, iar piruvatul spus.
Fig. 6.2. Ciclul Krebs (ciclul acidului di- și tricarboxilic).
1 - decarboxilare oxidativă multienzimatic complex de acid piruvic, 2 - citrat, 3 - hydratase aconitat, 4 - dehidrogenaza isocitrate, 5 - multienzimatic decarboxilare complex oxidativ # 945; -ketoglutarovoy acid 6 - succinic, 7 - fumaratgidrataza 8 - malat dehidrogenază (VV a câmpului).
In oxidarea unei molecule de acid piruvic format din 3 molecule de NADH, 1 moleculă de NADPH și o moleculă FADN2. care, la oxidarea în lanțul de transport de electroni respirator sintetizat 14 molecule de ATP. In plus, o moleculă de ATP este produs prin fosforilarea substratului.
6.2.3.3. ciclul glioxilat
El este o modificare a ciclului Krebs și este localizat în mitocondrie nu, și în glyoxysome. In aceste organite format acidul izocitric ca ciclul Krebs. Apoi, se descompune sub acțiunea isocitrate la glioxilic și acidul succinic. acid glioxilic reacționează cu a doua moleculă pentru a forma atsetilkoenzima Un acid malic, care este apoi oxidat la oxaloacetică acidă. Ieșirile de acid succinic glyoxysome și transformată în acid oxaloacetică (fig. 6.3).
Fig. 6.3. Ciclul Schema glioxilat (la câmp VV).
Pe parcursul a două molecule de ciclu glioxilat utilizat atsetilkoenzima A format prin dezintegrarea grăsimii de înlocuire și o moleculă de NADH este format.
6.2.4. cale Apotomichesky
Apotomichesky cale catabolism hexozelor (calea fosfat pentozo de oxidare a glucozei, hexoze ciclu monofosfat, shunt pentoză), are loc în citoplasmă și în absența luminii în cloroplaste. Glucoza este fosforilat cu hexochinază la participarea glucozo-6-fosfat. Oxidează glucoza-6-fosfat dehidrogenază. În această formă redusă de acid phosphogluconic NADPH și lactonă. Lactona arbitrar sau implicând glyukonolaktozy hidrolizat la acid 6-phosphogluconic. Este sub acțiunea phosphogluconate dehidrogenaza cu coenzima NADP decarboxilați pentru a forma NADPH reconstituită și cinci carbon zahăr ribulozo-5-fosfat. Prin urmare, calea numele apotomichesky (apotomiya - decapitare). Reacțiile ulterioare sunt ciclul substratului inițial de regenerare - glucoză-6-fosfat. Pentru întregul ciclu necesar trei molecule de glucoză-6-fosfat. După cum se poate observa din Fig. 6.4 6 molecule de glucoză-6-fosfat format 6 molecule de CO2 și cele 6 molecule de ribulozo-5-fosfat, care este recuperat din cele 5 molecule de glucoză-6-fosfat. In acest caz, de asemenea, format 12 molecule NADPH care la oxidarea în lanțul de transport de electroni respirator poate da 36 molecule de ATP, care nu este inferior căii glicolitice de ieșire a energiei. apotomicheskogo produse modul în care sunt, de asemenea, implicate în metabolismul.
Fig. 6.4. ciclu fosfat pentozo.
1 - glucozo-6-fosfat, 2 - glyukonolaktonaza, 3 - fosfoglyukanatdegidrogenaza (decarboxilat) 4 - fosfopentoepimeraza, 5 - fosfopentoizomeraza, 6 - transcetolază, 7 - transaldolase, 8 - transcetolază, 9 - triozofosfat, 10 - aldolaza 11 - fosfataza 12 - geksozofosfatizomeraza (Vladimir Polevoy).
6.2.5. Oxidarea directă a zaharurilor
Unele bacterii, fungi și alge sunt capabile de oxidare a glucozei non-fosforilat. În primul rând, o-glucoza este convertit în b formă care implică mutarotase. Apoi flavinzavisimaya glyukooksidaza ia doi atomi de hidrogen dintr-un grup CHOH 1st atomi de carbon de glucoza si le transporta la oxigen molecular pentru a forma peroxid de hidrogen. Acesta este descompus de catalază și peroxidază. Glucoza, astfel, transformată într-o lactonă a acidului gluconic, care este non-enzimatic hidratat pentru a forma acidul gluconic. acidul gluconic după șpalturi de fosforilare în acid piruvic și 3-fosfogliceraldehid.
6.2.6. lanț de transport de electroni respirator
și fosforilarea oxidativa
lanț respirator de transport de electroni constând din purtători de electroni care transmit electronii din substraturi la oxigen. vectori localizare determinată de potențialul lor redox. Circuitul începe cu NADH cu potențial -0.32 V, și se termină cu potențialul de oxigen al 0,82 V. Vectorii sunt dispuse pe ambele părți ale membranei mitocondriale interioare și se intersectează ea. Pe partea interioară a membranei, situată în matricea mitocondrială, doi protoni si doi electroni sunt transferate de la NADH la flavin proteine mononucleotidă și fier-sulf. Flavin mononucleotid a primit protoni recuperat și le transferă în exteriorul membranei, în cazul în care protoni trimite la spațiul intermembrane. Proteinele fier-sulf, care sunt în interiorul membranei, electronii transmise de la NADH oxidat ubiquinone Q. El, atașarea doi protoni suplimentar pentru a difuza în citocromii membranei. Citocromul b560 dă doi ubiquinone electroni, care este unit cu doi protoni din matrice, transferă doi electroni citocromul c1 b556 citocrom și doi electroni. și protonii sunt situate în spațiul intermembrane. Pe partea exterioară a membranei citocromului c. a primit doi electroni de la c1 citocromul. și le transferă către citocromul. care le transportă prin membrana la a3 citocromul. Citocromul a3. asociind oxigen, el pierde electroni. Oxigenul adaugă doi protoni pentru a forma apă (fig. 6.5).
Fig. 6.5. Reacțiile de localizare și protontransportnyh de electroni în membrana mitocondrială internă (VV a câmpului).
Astfel, transportul de electroni în lanțul de transport de electroni respirator însoțit de transfer de protoni transmembranar. Diferența potențială rezultată pe ambele părți ale membranei mitocondriale este folosit pentru a sintetiza ATP (fosforilarea oxidativă) așa cum sa arătat în secțiunea 5.2.2. Ca urmare a trecerii doi electroni prin circuit format din 3 molecule de ATP.
6.2.7. Influența factorilor externi și interni asupra respirației
Temperatura. Respiratia în unele plante și este la o temperatură sub 0 ° C Astfel, ace de molid respira la -25 ° C Intensitatea respirației ca orice creșteri de reacție enzimatică cu creșterea temperaturii până la o anumită limită (35-40 ° C).
Oxigenul este necesar pentru respirație, deoarece este acceptor de electroni final în lanțul de transport de electroni respirator. Creșterea conținutului de oxigen în aer până la 8-10% însoțită de o rată crescută de respirație. O creștere suplimentară a concentrației de oxigen nu afectează semnificativ respirația. Cu toate acestea, într-o atmosferă de pură respirația plantelor oxigen este redusă, iar acțiunea prelungită a plantelor sale moare. Moartea plantei datorită intensificării reacțiilor radicalilor liberi în celulele și leziuni ale membranelor din cauza oxidării lipidelor.
Dioxidul de carbon este produsul final al respirației. La concentrații ridicate de respirație la instalația de gaz se reduce din următoarele motive: 1) a inhibat enzimele respiratorii, 2) sunt închise stomatitele, prevenind astfel accesul oxigenului la celule.
Lumina. Este dificil să se identifice influența luminii asupra respirației plantelor verzi au fost efectuate simultan cu procesul invers de respiratie - fotosintezei. Iluminarea la care rata de fotosinteză este rata respirației și nivelul gazului de dioxid de carbon absorbit este numit punct de compensare. Respirația țesuturile non-verde activat scurta lungime de unda de lumina, deoarece flavins Absorbție maximă și citocromii situate în regiunea 380-600 nm.
Minerale. Elemente precum fosfor, sulf, fier, cupru, mangan sunt necesare pentru respirație, fiind parte a enzimelor sau ca fosfor intermediar. Prin creșterea concentrației de sare în soluția nutritivă, unde au fost cultivate răsaduri, respirația activat (efectul de „sare de respirație“).
Deteriorările mecanice îmbunătățește respirația datorită oxidării rapide a fenolii și alți compuși care provin din vacuole deteriorate și devin disponibile pentru oxidaze.
schimbarea frecvenței respiratorii în ontogenie. La plantele cu rata vetolyubivyh respirație mai mare comparativ cu umbra tolerant. Plantele din nordul latitudini respira mai rapid decât sud, în special la temperaturi scăzute. Cea mai mare intensitate a respirației în țesuturi și organe tinere în creștere activă. După terminarea creșterii frunzelor respirație scade la un nivel egal cu jumătate din maxim, și apoi o lungă perioadă de timp nu este schimbat. Când îngălbenirea frunzelor și în perioada anterioară maturarea deplină a fructelor, aceste organe observate de activare sinteza etilenei, urmată de amplificarea respirație scurtă, numită creșterea respiratorie climacteric. Etilena crește permeabilitatea membranelor și hidroliza proteinelor, ceea ce conduce la o creștere a conținutului de substraturi respiratorii. Cu toate acestea, această respirație nu este însoțită de formarea de ATP.
6.2.8. Interconectarea cu alte procese de schimb respirator
Respirația nevoie ca substraturi carbohidrați, care sunt formate în timpul fotosintezei. Multe produse intermediare ale respirației sunt necesare pentru biosinteza compușilor importanți. triose fosfat, transformarea în glicerol, pot fi utilizate în sinteza grăsimilor. Piruvic, cetoglutaric și acidul oxaloacetică sunt transformate prin aminare în alanină, glutamic și aminoacizii aspartic. Acestea sunt utilizate în sinteza proteinelor. Acidul succinic este baza pentru formarea clorofilei porfirinic nucleu. Acetil coenzima A este materia primă pentru formarea acizilor grași. Pentoze, format în timpul oxidării mod apotomicheskogo, o parte din nucleotide, acizii nucleici și flavin coenzime nicotinamida. Eritroza-4-fosfat, reacționează cu acid fosfoenolpirovinogradnoy, forme de acid shikimic, care este necesară pentru formarea de aminoacizi aromatici, de exemplu, triptofan. Triptofanul este implicat în sinteza proteinelor și fitohormoni este un precursor al acizilor 3-indoleac.