In repaus, membrana neuronală este menținut potențial electric constant, în care mediul intracelular este încărcată negativ în ceea ce privește extracelular. Deoarece intracelulară mai mulți ioni de potasiu și ionii de sodiu și mai puțin clor decât afară, fiecare dintre acești ioni tinde să pătrundă prin membrana în direcția gradientului sale electrochimice, ionii de potasiu adică se străduiesc către exterior și ionii de sodiu și clor - în celulă. Acest lucru previne deplasarea potențialului de membrană. Dacă ne imaginăm un model simplificat al unei membrane celulare, care este permeabilă numai pentru potasiu și clor, atunci este posibil ca echilibru între gradienți de concentrație și potențialul de membrană la care curentul total al fiecăruia dintre ionii este zero. Apoi, potențialul de membrană va fi exact egală cu potențialul de echilibru pentru acești doi ioni.
Dacă un astfel de model de modificare a concentrației de potasiu extracelular, apoi schimba potențialul de echilibru de potasiu, și prin urmare potențialul de membrană. Modificări ale concentrațiilor extracelulare ale clorului, dimpotrivă, va duce la o modificare corespunzătoare a nivelului său intracelular. Astfel, nici potențialul de echilibru pentru clor sau potențial de membrană nu se schimbă.
membrana celulelor Real este permeabilă pentru sodiu, de asemenea. In repaos, ionii de sodiu sunt deplasate în mod continuu în celulă, reducând astfel sarcina negativa asupra membranei. Deoarece, în acest caz de potasiu nu este în echilibru, începe să curgă în afara celulei. În cazul în care nu există acorduri de compensare, o astfel de mișcare de sodiu și potasiu ar conduce la o modificare a concentrațiilor intracelulare ale acestora. Acest lucru nu se produce datorită ionilor de sodiu schimbător pompa de sodiu-potasiu și care transportă din ionii de potasiu în celulă într-o proporție de 3: 2. Odihnindu potențial de membrană depinde de potențialul de sodiu și potasiu echilibru, permeabilitatea relativă a membranelor celulare ale acestor ioni precum pompa stoichiometrie de sodiu-potasiu. În repaus, viteza de transfer de sodiu și potasiu pompa compensează exact scurgerile pasivă a acestor ioni. Sodiu-potasiu Schimbător contribuie direct la potențialul de membrană (de câteva millivolts), deoarece se deplasează taxe mai pozitive spre exterior decât în interiorul celulei.
În funcție de mecanismele de transport, potențialul de echilibru pentru clor poate fi atât mai mult și mai puțin negativă în ceea ce privește potențialul de repaus. Prezența unei permeabilitate bleach mare joacă un rol important în stabilitatea electrică a multor celule, în ciuda faptului că distribuția ionilor de clor nu este atât de important pentru formarea potențialului de repaus.
Apariție semnalelor electrice in celula nervoasa are loc în principal datorită modificărilor în permeabilitatea membranei pentru ioni, cum ar fi sodiu și potasiu. Creșterea permeabilității membranei permite ionilor să se deplaseze în interiorul sau în exteriorul celulelor în direcția gradientilor sale electrochimice. modificări ale permeabilității depind de activarea canalelor de ioni. Trecerea prin canale ionice in membrana conduce la o modificare în taxa pe acesta, și, prin urmare, potențialul de membrană. Pentru a înțelege principiul producerii unui semnal electric necesar pentru a înțelege natura gradienților ionici prin membrana, precum și modul în care acestea influențează potențialul de repaus.
Să începem prin a uita la modelul unei celule ideale, prezentată în figura 1.1. În această celulă conține ioni de potasiu, sodiu și clor, precum și anioni mari. Celula este plasată într-o soluție care conține ioni de sodiu și potasiu. Alți ioni prezenți în celule reale, nu joacă un rol important în formarea potențialului de repaus și, prin urmare, nu sunt luate în considerare în acest model. concentrația ionilor din interiorul și exteriorul celulelor aproximativ corespund valorilor medii obținute pentru celulele de broască. La mamifere și păsări, aceste valori sunt celule ceva mai mari, iar în nevertebrate marine, cum ar fi squid - considerabil mai mare decât cea a broaștei (a se vedea tabelul 1.1 ..). Acest model consideră o membrană permeabilă pentru potasiu și clor, dar nu și de sodiu și anion intracelular. Pentru celula a fost într-o stare stabilă, trebuie să îndeplinească trei condiții:
Figura 1.1 Distribuția ionilor într-o celulă ideală.
Membrana este permeabilă la K și CI, dar impermeabilă la anioni și intracelular Na (A). gradient de concentrație de ioni de potasiu facilitează ieșirea ionilor din celulă (săgeata neagră); gradient de potențial tinde să se miște ionii de potasiu în celula (săgeata gri). În repaus, cele două forțe se anulează reciproc. gradienți de concentrație pentru electrice și clor au direcții opuse. Concentrațiile ionice sunt exprimate în milimoli (mmol).
1. Mediul Ca intracelular și extracelular trebuie să fie neutru electric. De exemplu, soluția nu poate conține numai ionii de clor. Sarcina negativă a ionilor trebuie să fie compensate de ioni pozitivi, cum ar fi sodiu sau potasiu (repulsie altfel reciprocă a particulelor încărcate identic va avea ca rezultat distrugerea soluției).
2. Cușca trebuie să fie în echilibru osmotic. In caz contrar, apa va pătrunde în celulă (sau de la) până la atingerea unui echilibru. Echilibrul osmotic se produce atunci când condiția egalității concentrația totală a particulelor de solut din interiorul și exteriorul celulei.
3. Sarcina totală a fiecărui ion individuale efectuate prin membrana celulei, trebuie să fie zero.
Așa cum a creat și menținut de gradienti de ioni și potențial electric corespunzător? Figura 1-1 arată că ionii sunt în poziția inversă: ionii de potasiu sunt mai concentrate in interiorul celulei, și ionii de clor din exterior. Să ne imaginăm că membrana celulară este permeabilă numai pentru ionii de potasiu. Se pune întrebarea de ce acești ioni nu difuzează în afara celulei la exterior, atâta timp cât concentrațiile sunt egale în interiorul și în afara celulei. Motivul pentru aceasta este că, în cazul în care ionii de potasiu părăsi celula, taxa pozitivă acumulată pe exterior. și o sarcină negativă în exces este format în interiorul celulei. Aparuta reduce astfel viteza de deplasare potențial electric de ioni de potasiu, iar atunci când atinge un anumit nivel conduce la încetarea completă. Acest potențial de echilibru pentru potasiu (EK). La un gradient electric potențial Ek echilibrează complet gradientul chimic, rezultând în mișcare de ioni încetează. Ionii individuali de potasiu încă curge în celulă și derivate din ea, dar curentul total este zero. Ionii de potasiu sunt în echilibru.
ionii de potasiu furnizate la echilibru sunt aceleași cu cele descrise în analiza curentului suma zero printr-un singur canal într-o mică porțiune (plasture) a membranei.
În acest caz, echilibrat de un gradient de concentrație a potențialului aplicat patch-electrod.
O diferență importantă între situația descrisă aici este că mișcarea ionilor în sine produce o echilibrare potențial electric și oprirea acestei mișcări.
Cu alte cuvinte, soldul acestui model este realizat prin automat și este inevitabilă. Reamintim că, în capitolul 2 al potențialului de echilibru de potasiu se obține din ecuația Nernst:
unde [K] 1 și [R] 0 - intracelulare și extracelulare ale concentrațiilor de potasiu, respectiv. Pentru o celulă, prezentată în figura 1.1, obținem EC = - 85 mV.
Să presupunem acum că în membrana, în plus față de potasiu, există mai multe și clorură de canale. În ceea ce privește anioni z = - 1, obținem potențialul de echilibru pentru clor:
sau, folosind proprietățile logaritmi
Pentru a obține modelul unui raport celulă ideală a concentrațiilor de clor, care este, de asemenea, egal cu 1: 30, și potențialul echilibrul de clor egal cu - 85 mV. Așa cum este cazul cu valoarea potențială a membranei de potasiu la - 85 mV echilibrează exact tendința ionilor de clor să se deplaseze în direcția gradientului de concentrație, adică în interiorul celulei.
Pe scurt, putem concluziona că împiedică deplasarea potențialului de membrană în interiorul celulei ca clor si potasiu din celula la exterior. Potențialele de echilibru pentru cei doi ioni sunt din cauză că raportul dintre concentrațiile lor intracelulare și extracelulare sunt aceleași (1: 30). Deoarece potasiu și clor ioni numai în modelul nostru poate penetra membrana celulei, și - 85 mV ambii ioni sunt în echilibru, celula poate fi arbitrar lung în repaus, în care mișcarea totală de ioni în celulă și în afara celulei va fi egală cu zero.
Deplasarea spre exterior ioni de potasiu și ionii de clor in celula duce la acumularea de sarcină negativă în celulă și un rezultat pozitiv - în spațiul extracelular. La prima vedere, această situație este contrară principiului neutralității electrice, dar nu este. ionii de potasiu care părăsesc cușca se acumulează în imediata vecinătate a membranei sale, în timp ce sateliții lor încărcate negativ rămân în interiorul celulei în vecinătatea suprafeței interioare aceeași membrană. Ambele sunt de fapt în afara părții principale a soluției, atât extra- și intracelulare. In mod similar, ionii de clor care intră în citoplasmă, rămân aproape de membrana, și tovarășii lor rămase înainte de a trece prin membrana se acumulează în apropiere. Ionii sunt formate două straturi - exterioare cationi și anioni din interiorul celulei, care sunt deținute de membrană datorită atracție reciprocă. Astfel, acționează cu membrana ca o divizare capacitanță și stochează taxa.
Acest lucru nu înseamnă că ionii de potasiu și clor lipit la suprafața membranei. Ionii selectate sunt schimbate cu ioni liber în interiorul - sau soluție extracelulară. Cu toate acestea, taxa acumulat pe membrana rămâne intactă, iar soluțiile - neutre.
O întrebare interesantă este, ce procent din numărul total de ioni in celula cuprind ioni acumulate pe membrană. Ponderea acestora este neglijabilă. Presupunând că diametrul celulei este de 25 microni, apoi la o concentrație de 120 mM număr total de cationi (și, prin urmare, anioni) pentru a da 4 1012. Când potențialul de membrană de - 85 mV cantitatea de încărcare este împărțită membrana este de aproximativ mai 1011 ioni monovalenți pe cm2. În cazul în care suprafața celulei cm2 se 10-05 august obține că pe suprafața interioară a membranei de circa 4107 acumulează ioni negativi, sau 1/100000 din numărul total de ioni în soluție intracelular. De aceea, deplasarea ionilor de potasiu și clor suficientă pentru a crea un potențial de membrană, nu afectează concentrația ionilor din celulă.
Efectul potasiului extracelular și clorului în potențialul de membrană
Potențialul de membrană neuronilor precum și multe alte celule afectate de modificări ale concentrației de potasiu extracelular, dar nu clor. Referindu-se la modelul unei celule ideale. Facem ipoteza (pentru a aborda această situație) că volumul de lichid extracelular infinit de mare, și că mișcarea ionilor nu implică modificări substanțiale în concentrația ionilor în afara celulei. Figura 1.2 prezintă schimbările în compoziția ionică a potențialului intracelular și membranei cauzate de creșterea nivelului potasiului extracelular de la 3 până la 6 mM. Pentru a menține osmolaritatea inițial, concomitent cu adăugarea de 3 mM de potasiu a fost îndepărtat din soluție 3 mmol de sodiu, în care concentrația totală a ionilor dizolvați a rămas la 240 mM. Concentrațiile extracelulare crescute de potasiu duce la o scădere a ionilor săi de condus gradientului transmembranar din celulă la exterior. În acest caz, la etapa inițială a potențialului de membrană nu este schimbat. Rezultatul este un transfer total de sarcină pozitivă în interiorul celulei. Din cauza acumulării de sarcină pozitivă pe suprafața interioară a membranei este depolarizat. ionii de sodiu prin depolarizare de echilibru și să înceapă să se mute în celulă. Mișcarea ionilor de potasiu și clor este continuată până, până la o nouă stare de echilibru, pe baza unui nou raport și un nou nivel de concentrare a potențialului de membrană, în acest exemplu - 68 mV.
Intrare și clorură de potasiu în celulă este însoțită de un șoc de apă, rezultând o ușoară creștere a volumului celular. In procesul de a ajunge la un nou echilibru de stat crește concentrația de potasiu de la 90 până la 91 mmol, clor - de la 4 până la 7,9 mmol, iar volumul celular este crescut cu 3,5%. La prima vedere, se pare că numărul de celule de clor autentificați depășește cantitatea de potasiu, dar imagina cum ar fi concentrația, în cazul în care volumul de celule nu este crescut: concentrația ambii ioni ar fi fost mai mare cu 3,5%. Prin urmare, în loc de 7,9 mmol concentrației clorului ar fi 8,2 mM și concentrația de potasiu a fost de cel puțin 94,2 mmol, adică o creștere atât a concentrației ar ridica la 4,2%. Astfel, primele și potasiu clor intra în celulă în cantități aproximativ egale (cu excepția unei mici cantități necesare pentru schimbarea taxei pe membrana) și numai atunci apa curge in celula, scăderea concentrațiilor ambilor ioni la nivelul final.
Influența Fig.1.2 modificărilor concentrațiilor de ioni extracelulare, concentrația intracelulară și potențialul de membrană. (A) nivelurile de potasiu extracelulara este dublat, iar concentrația de sodiu este redus pentru a menține osmolaritatea la același nivel. (B) O jumătate din ionul clorură extracelular se înlocuiește cu anioni nu penetrează prin membrana (A). Concentrațiile ionice sunt exprimate în milimoli (mmol), volumul spațiului extracelular este privit ca un infinit de mare în comparație cu volumul celulei, astfel încât intrarea și ieșirea ionilor prin membrană nu alterează concentrațiile lor extracelulare.
Considerații similare se aplică în cazul creșterii concentrației extracelulare a clorului, cu singura diferență că în acest caz nu se schimba potențialul de membrană. Fig. 1,2V arată rezultatul unei reduceri de 50 la suta din concentrația clorului în soluția extracelulară prin substituirea 60 mmoli de clor pe alt anion care nu pătrunde prin membrană. ioni de clor sunt derivate din celule, depolarizarea astfel membrana clorului la un nou nivel de echilibru (-68 mV). Potasiu, în afara bilanțului, de asemenea, începe să curgă în afara celulei. Ca și în exemplul anterior, ambii ioni părăsesc celula în cantități egale, care transportă apa. Scăderea concentrației plasmatice a potasiului intracelular este mică în termeni procentuali, deoarece concentrația inițială în celulă este mare. Dimpotrivă, o scădere a nivelului de clorură de intracelular este foarte importantă, iar aceasta atrage după sine o modificare semnificativă a potențialului de echilibru pentru clor. Deoarece ieșirea clorului din potențial valoarea de echilibru clor celular se apropie din nou originalul. Procesul continuă atâta timp cât potențialul de echilibru pentru potasiu și clor sunt egale și potențialul de membrană nu se va recupera valoarea sa inițială
Schlegel GG Istoria Microbiologie.
LI lui Lot Morfologia și anatomia plantelor superioare.
Alekseev VI Kaminsky VA Biologie Moleculară Aplicată.
EM Galimov Fenomenul vieții. Originea și evoluția principiilor.