Polenizarea și fertilizare
Polenizarea și fertilizare
Coniferele - plante polenizate de vânt. Acest lucru înseamnă că polenul este transferat la Ovulele de trafic aerian. La prima vedere poate părea că totul aici este foarte simplu și monoton, dar, după cum arată o serie de studii speciale, rezumate în 1945 de botanistul irlandez George. Doyle, conifere sunt mult mai diferite tipuri de polenizare.
Cel mai cunoscut tip de polenizare este cel care este caracteristic de pin. În timpul primăverii târzii sau scalele de semințe de vară timpurie într-un con de pin câteva în afară și cu care se confruntă sale sunt gata de ovule pentru a primi polen. cantități mari de polen livrate de vânt intră în golurile dintre scalele de semințe și întârzierile care „denumite extensii ryltsevymi micropyles margine (pyltsevhoda). În pin, aceste extensii sunt relativ subțire, dar au mâncat, în general, mai larg și mai suculentă. Până în acest moment (și uneori mai devreme) micropyles începe să producă așa-numitul „polenizare lichidă“ se extinde apex sub formă de picături ( „polenizare picături“). polenizare lichidă Izolarea este caracteristic nu numai pentru majoritatea de conifere (cu excepția Araucariaceae), pentru ca pentru sagovnikovyh, ginkgo și gnetalians. A fost, de asemenea, tipic de ferigi semințelor și kordaitovyh. granule de polen sunt ușor umezite prin polenizare lichidă și rapid cufundat în ea. La scurt timp după un astfel de fluid reabsorbția de imersie este rapidă, care se încheie la 10 minute sau chiar mai devreme. Ca rezultat granulele de polen, ca și cum aspirat spre interior și să ajungă la megasporangia vârf (nucela), în cazul în care germina.
Datorită punga de aer, jucând rolul de dispozitive de flotabilitate, un fel de flotoare, boabe de polen, deoarece acestea se deplaseze în sus canalul mikropilyarnomu inversat pin ovulului întotdeauna rămân orientate în jos pol distal, t. E. În direcția nucela. Datorită acestui fapt, partea distală a grăuntele de polen vine în contact direct cu suprafața nucela (vârful care pin câteva deprimat și formează un fel de cameră de polen foarte ușoară). În această poziție, polenul de cereale creste usor pentru a forma un tub de polen. După polenizare scalele de semințe converg și rămân strâns unul cu altul înainte de maturizarea seminței.
În principiu, un tip similar de polenizare, a existat aparent deja în conifere paleozoic primitive. Spre deosebire de granule de polen de pin au fost înconjurate de o pungă de aer continuu, care este întreruptă numai la polul distal, unde a existat o brazdă superficială. În toate probabilitățile, punga de aer joacă rolul de „float“ și a contribuit la faptul că polenizare lichidă polenul de cereale a fost întotdeauna orientată în jos pol distală. Am menționat mai devreme Late fel granulele de polen Ullmann au fost echipate cu două pungi de aer, cum ar fi pin și moderne au fost abordate ovule, care seamănă, de asemenea, un copac de pin. Astfel, chiar și la sfârșitul anului Permi tip pungi de aer Lebach a cedat airbag mai specializate, care a avut loc ca urmare a supresiei partea proximală a pungii vezicular primitiv. Desigur, tipuri intermediare și, după cum este indicat de J. Doyle, formularele sunt disponibile la formele moderne între aceste două tipuri trebuie să fi existat. Ca unul dintre astfel de exemple a rezultat granule de polen Podocarpus Macrophyllus (Podocarpus macrophyllus), care au un sac, o înconjoară complet porțiunea distală. În Podocarpus specii, uneori, trei airbag - un semn, mikrostrobosa caracteristic și mikrokahrisa.
Astfel, existau deja în inversata (răsturnate) și ovule granule de polen conifer Permian Târziu cu două pungi de aer. De la început ei au mecanisme similare de polenizare pin si Podocarpaceae.
În familia mecanismului de tip pin polenizarea sospy, de asemenea, caracteristica de molid, cu excepția molid de est (Picea orientalis). Acestea din urmă diferă de cele mai multe tipuri de pini și molid, care muguri tineri ea nu a erecte, și obosite. De aceea, Ovule molid de est, în timp ce se confruntă în același mod ca și toate pin, trimis de mikronile lor în sus. Acest lucru explică de ce parte funcția ryltsevaya mikropilyarnoy este exprimată în foarte puternic, este format dintr-o margine și excrescențe micropyle de două aripi groase suculentă. un pasaj îngust rămâne între aripi, din care o polenizare lichidă. Datorită faptului că micropyle ovulului îndreptat în sus, dimensiunea sacilor de aer din granulele de polen sunt foarte reduse, ceea ce le permite să meargă rapid prin pasajul îngust până la nucela. Astfel, molidul de Est, ne vedem o schimbare în poziția de muguri tineri și consolidarea corespunzătoare a funcției ryltsevoy și reducerea pungilor de aer.
tip polenizare, caracteristic molidului de est într-o formă mai specializată, observăm două genuri înrudite - zada si brad Douglas, aparținând aceleiași familii de pin. Acestea funcționează zona mikropilyarnoy ryltsevaya este de o importanță capitală, iar unul dintre cele două buze (lame) micropyle se extinde și acoperă un canal mikropilyarny. Spre deosebire de pin și brad Pseudotsuga izolat nu se produce și polenizare mare de lichid grăuntele de polen, este complet lipsit de ambele genuri de pungi de aer sunt prinse firele adezive care acoperă buza mare ryltsevuyu. Dispariția sacilor de aer din laricele și douglas polenizare datorită absenței lichidului, pentru înot în care ele servesc numai. Pe buzele majore nachipaet ryltsevoy din partea de sus formate adâncitură în care se ajunge la unele dintre granulele de polen. Ca rezultat, în urma acestei udlinepiya și convergența celor două buze boabe de polen sunt incluse în capătul superior al canalului mikropilyarnogo. În larice granule de polen cad de la nucela mikropilyarnogo canal, în cazul în care acestea germina. Cu toate acestea, nu este clar modul în care se întâmplă acest lucru, deoarece, la momentul conurilor de polenizare păstrează poziția lor erecta și, prin urmare, în scopul de a obține polenul nucela boabe trebuie să urce pe canalul mikronilyarnomu. Se crede că selecția întârziată apare lichid polenizării larch în interiorul ovulului deja închisă, după care reabsorbtia granule de polen retractează inwardly. În muguri tineri care nu prezintă mișcări geotropicheskih și pot fi în orice poziție de brad Douglas,, este puțin mai mult pentru a muta forma de polenizare. Spre deosebire de granule de polen listvepnitsy rămân în ea atașat la suprafața interioară invaginata „stigmat“ si acolo germina, eliberând un tub de polen lung, care ajunge la nucela. Astfel, Pseudotsuga dovedit SIST în esență, a pierdut toate caracteristicile asociate poziției erect conuri tinere, și anume: airbagurile laterale lichide selecție de polenizare și germinare a granulelor de polen de pe nucela.
Nu putem spune câteva cuvinte despre mecanismul de polenizare a două genuri conexe - brad si cedru, care sunt printre cele mai conifere bine-cunoscute. Ambele genuri de alocare de lichid polenizare este absent, dar granulele de polen sunt încă echipate cu pungi de aer, deși tendința de cedru pentru reducerea lor. Mikropilyarnaya zona de brad, cu toate că încă destul de simetrice, se transformă într-o pâlnie de ryltsevuyu înainte, un polen de colectare. Dar granule de polen nu ajung la nucela și nu trimite-l tubul de polen. În loc să se micropyles aplecat peste nucela și nucela de creștere, iar acest lucru se realizează prin contactul cu granulele de polen din jur. Spre deosebire de cedru brad a dispărut sensibilitatea geotropicheskaya de muguri tineri și sunt situate în unghiuri drepte față de ramura pe care stau, indiferent de localizarea sucursalei în sine. Zona Mikropilyarnaya este foarte asimetric și extins în formă de excrescență ryltsevogo unilaterale. proces de auto-polenizarea are loc ca brad, T. E. Ryltsevoy protuberanță înclină nucela, nucela și împins în sus. Astfel, la fel ca bradul, ca urmare a modificărilor convenite în micropyle și polen nucela boabele sunt pe putselluse unde și înmugurească.
Fără locuință privind mecanismul modificărilor polenizare în alte genuri de pin, spun câteva cuvinte despre polenizarea unor alte conifere. Din păcate, polenizarea au fost studiate chiar mai puțin decât pin, și, prin urmare, cunoștințele noastre este foarte rare. polenizare relativ bine studiat în Araucariaceae reprezentând un interes biologic extrem de mare. Ambele nastere Araucariaceae - Agathis și Araucaria - lipsite de pungi de aer granule de polen au germinat, nu este neașteptat, nu la ovocitul, și la scară de semințe sau în sânul ei. ramuri a tubului de polen, iar unele dintre ramurile sale cresc în țesutul scalei de semințe; unele ramuri ale tubului de polen penetrează chiar materialul conductiv (xylem și floem), axa conurilor. tub de polen creste spre ovulul inversat ajunge în partea de sus a nucela și o pătrunde. Deci, în ciuda faptului că familia Araucariaceae păstrat multe caracteristici arhaice, mecanismul de polenizare este caracterizat prin Pego extrem de specializate și se abate puternic de la formele originale de polenizare din conifere.
Toate celelalte familii coniferi salvat picături de selecție de polenizare, dar granulele de polen conservate sacii lor de aer numai în familia Podocarpaceae (cu excepția saksegoteya fel). În detaliu, polenizarea familii diferite și chiar genuri de conifere există o varietate mare care deschide un domeniu interesant pentru continuarea cercetărilor.
După un anumit timp după polenizare începe procesul de fertilizare, care are loc în mod normal, în timpul aceluiași sezon. O situație foarte specială se observă în specii de pini, în cazul în care între polenizare și fertilizarea are loc între 12 și 14 luni.
Fertilizarea începe cu formarea tubului de polen și de creștere, care face activ drum prin megasnorapgiya tesut (nucela) spre archegonia. Aproximativ o săptămână înainte de actul nucleului celulei fertilizării spermatogenic se divide pentru a forma două egale sau inegale ca dimensiune (de la Araucariaceae și pin) gârneți masculini. vârful tubului de polen face drum intre celulele archegonium sheykovymi și ajunge la ou. Aici este rupt, eliberând gârneților masculini in citoplasma de ou. Ca urmare a acestui fapt, unul dintre cei doi gameți masculini intră în ou. Fuziunea celor două nuclee este foarte lent, dar în cele din urmă se alătură pentru a forma primul nucleu al unui sporofit diploide.