trecere, porțiuni de interschimb de cromozomi pereche (A se vedea Cromozomii.), care apare ca rezultat al ruperii și conexiuni în noua ordine a firelor - cromatidelor (Fig.); Aceasta conduce la o redistribuire a (recombinante) gene legate. Astfel. K - un mecanism cheie pentru variabilitatea combinatorie, și, prin urmare - unul dintre principalii factori de evoluție.
Crossover (din limba engleză Crossing-over -. Perekrestov) - este schimbul de regiuni omoloage de cromozomi omologi (cromatide).
dovezi citologic impletirea
După metode genetice nu a instalat fenomenul de crossover, era necesar să se obțină porțiuni de schimb o direct-doc zatelstvo de cromozomi omologi, un revoluționar, însoțit de recombinare a genelor. Observate în profaza chiasmul imagine meiozei poate fi doar o dovadă indirectă-stvom acest fenomen, o declarație a ceea ce sa întâmplat schimbul de observare directă nu este posibilă, deoarece site-urile fac schimb de cromozomi omologi, de obicei, sunt exact la fel, dar dimensiunea și forma.
Pentru a se potrivi cu citologic hărți gigant crom somn cu genetica, Bridges a sugerat să se utilizeze un coeficient de trecere peste. În acest scop, el a împărțit lungimea totală a tuturor cromozomilor glandelor salivare (1180 microni) pe lungimea totală a hărților genetice (279 de unități). În medie, acest raport a fost dovedit a fi 4.2. Prin urmare, fiecare unitate de hartă genetică transversală sută corespunde la 4,2 microni tsitologiche map XYZ (cromozomilor glandelor salivare). Cunoscând distanța dintre gene pe harta genetică a unui cromozom, este posibil să se compare frecvența relativă pentru trecerea în diferite domenii. De exemplu, in cromozomul X de gene Drosophila si ec y locat-dyatsya la o distanță de 5,5%, prin urmare, între acestea distanța în gigant cromozom trebuie sa fie 4,2 X 5,5 mm = 23 microni, dar oferă o măsurare directă de 30 microni. Deci, în acest paradis-un -hromosomy X este mai mic crossover de rata medie.
In virtutea genelor schimburi lungime inegale de cromozomi în timpul aplicării unei hărți distribuite pe acesta cu densități diferite. Prin urmare, distribuția genelor pe harta genetică poate fi privit ca un indicator al chiasmei coș-Moznosti pe lungimea cromozomului.
30. Inegală crossing-over. De obicei, un schimb între porțiuni cromatidelor de cromozomi omologi se realizează într-un mod strict identic, punctele identice. Cu aceasta la intersecția schimbului de părți egale de cromozomi. In cazuri foarte rare, există lacune în punctele nesimetrice și schimb de cromatidice porțiuni inegale. Acest fenomen se numește inegal crossing-over. Datorită porțiunii de trecere peste inegală a unuia dintre cromozomi omoloage pot fi dublate sau triplate, iar în cromozomul opus format deficit sa. De exemplu, studiind mutatie BAR (poloskovidnye ochi) in Drosophila Stertevantv 1925 g. A descoperit ca fenotip „ochii poloskovidnye“ în aceste muște este cauzat o dublare prima 16A porțiune a cromozomului. Dar, printre muștele care transporta mutatii BAR, identificat uneori persoanele cu ochii mai înguste și zboară cu ochi normali. Sa constatat că indivizii ultra-BAR cromozomi au triplat porțiune 16A, tipul sălbatic cromozomiale muștele normale. Potrivit Sturtevant, astfel de cromozomi pot fi formate ca urmare a inegale de trecere peste porțiilor 16a ale indivizilor homozigoți / O.
Somatica crossing-over. Este cunoscut faptul că cromozomi omologi în profaza mitozei, de obicei, nu intră în comunicare -napticheskuyu B, și sunt aranjate separat și independent unul de altul. În același timp, cazurile descrise, atunci când există o conjugare mitotică de cromozomi omologi și recombinare între cromatide nesestrinskimi. Dovada existentei crossing-over mitotic a fost obținută prin observarea de patch-uri de mozaic in muste cu genotipul (y sn + / y + sn). Petele se formeaza atunci cand celulele adiacente sunt aranjate două clone, fenotipic diferă una de cealaltă și din celulele altor tesuturi ale unui anumit individ. Genele y (galben - corp galben) și sn (singed - «pârjolite peri“) situate pe cromozomul X. Femela la sn + / y + sn heterozigote pentru gene în și sn, și, prin urmare, în absența mitotic care traversează fenotipului este normal. Cu toate acestea, în cazul în care în pasul patru cromatidelor între cromatide Omologii (cromatidelor nesestrinskimi) apar încrucișat, locul de schimb va fi amplasat între sn genei și centromere, după finalizarea diviziunii pot fi formate celule cu genotipuri la sn + / y sn + și y + sn / y + sn. Pentru aceasta este necesar ca, după chromatids crossover fiecare omoloagă sa mutat la un pol al celulei: y + Sn la un singur pol, aysn * - la altul. Descendenții de celule fiice propagate in discuri imaginal pe stadiul larvar pentru a forma un patch-uri de mozaic. În acest caz, corpul gri zboara cu peri normale va pyatpa doi, dintre care una este de culoare galbenă, cu peri normale, și alte culori serie cu peri „pârjolite“.
31. Reglementarea crossover.
Crossover - este un proces fiziologic și biochimic complex, care se află sub controlul genetic al celulei și este afectată de factorii de mediu. Prin urmare, într-un experiment real de frecvență de trecere poate spune, referindu-se la toate acele condiții în care este definit. Crossover, practic, nici o polimorfe între X și Y cromozomi. Dacă se întâmplă, mecanismul cromozomial de determinarea sexului în mod constant să fie distruse. Blocarea de crossover intre cromozomi nu numai din cauza diferenței de mărimea lor (nu se observă întotdeauna), dar, de asemenea, din cauza secvențelor de nucleotide Y-specifice. cromozomi condiție obligatorie sinapse (sau părțile acestora) - omologie de secvențe de nucleotide.
Pentru majoritatea eucariotele superioare sunt caracterizate de aproximativ aceeași frecvență ca și cea a homogametic de crossover și etajelor heterogametic. Cu toate acestea, există specii în care crossing-over este absentă la persoanele de sex heterogametic, în timp ce la persoanele de sex homogametic aceasta merge bine. Acesta este cazul în heterogametic Drosophila masculi și femele de viermi de mătase. Este esențial ca frecventa crossover mitotic la aceste specii la bărbați și femei este practic aceeași, indicând faptul că diferitele elemente ale controlului individuale etapelor de recombinare genetică în germene și celule somatice. Regiunile heterochromatic, în special centromeric, frecventa crossover este redus, și, prin urmare, distanța reală dintre gene în aceste zone pot fi schimbate.
gene care actioneaza ca crossover de zapirateley descoperit, dar sunt, de asemenea, gene care cresc frecvența. Ele pot induce uneori, un număr semnificativ de crossover de la bărbați Drosophila. Crossover zapirateley poate acționa ca aberații cromozomiale, în special inversiune. Ele perturba conjugarea normale de cromozomi în zygotene.
Sa constatat că frecvența de tranziție afectează vârsta organismului, precum și factori exogeni: temperatură, radiație, concentrația de săruri, mutageni chimici, medicamente, hormoni. În cele mai multe dintre aceste efecte de frecvență de crossover este crescut.
In general, este încrucișat unul dintre procesele genetice regulate controlate de multe gene, atât direct, cât și printr-o stare fiziologică sau meiotice celule mitotice. Frecvența oricărui tip de recombinare (meiotice, crossing-over mitotic și schimbul de cromatide sora) poate servi ca o măsură de acțiune mutageni, carcinogeni, antibiotice si altele.
Semnificația biologică trecere peste.
Datorită combinației de succes de moștenire legată de alele par să fie relativ stabile. Aceasta produce un grup de gene, fiecare dintre care funcționează ca un singur supragenice controlează mai multe caracteristici. În același timp, în timpul recombinarea de crossover apar - de exemplu, noi combinații de alele. Astfel, trecerea peste creste combinative variabilitatea organismelor.
Acest lucru înseamnă că ...
a) în cursul selecției naturale, în unele cromozomi, există o acumulare de alele „utile“ (și purtători astfel cromozomiale obține un avantaj în lupta pentru existență), iar în alte cromozomi acumula alele nedorite (și purtători astfel de cromozomi sunt eliminate din joc - sunt eliminate din populație)
b) prelevarea de probe în timpul cromozomii artificiali se acumulează în anumite alele ale caractere agronomice (purtători și cromozomi ameliorator stocate) și alți cromozomi acumulează alele nedorite (și purtători astfel de cromozomi aruncate).
semnificație evolutiva legate de moștenire. Ca rezultat, ambreiajul poate cuprinde un cromozom ca alele favorabile (de exemplu, A) și un relativ neutru sau nefavorabile (de exemplu, N). Dacă un anumit haplotip (de exemplu, AN) crește adaptabilitatea purtătorilor datorită prezenței alelelor favorabile A, atunci populația va acumula ambele alele favorabile și legat-le cu N. neutre sau relativ nefavorabile
Exemplu. AN haplotip haplotip are un avantaj față „de tip sălbatic“ (++) datorită prezenței favorabile allelyaA și apoi N se va acumula alelei în populație în cazul în mod selectiv neutru sau chiar relativ slab (dar impactul negativ asupra de fitness compensat pozitiv influență alela A) .
semnificația evolutiva de trecere peste. Ca rezultat, încrucișat alela nefavorabil legat inițial cu favorabile se poate trece la un alt cromozom. Apoi, există noi haplotipuri, care nu conțin alele nefavorabile și alelele nefavorabile eliminate din populație.
Exemplu. Haplotip Al este nefavorabil în comparație cu haplotipul „de tip sălbatic“ (++) datorită prezenței letale alelei l. De aceea alelă (favorabil il, neutru reduce oarecum adaptabilitate) nu pot apărea în fenotipul, deoarece acest haplotip (Al) conține o alelă l letală. Ca rezultat, haplotipuri recombinante de crossover având A + și + l. Haplotip + l eliminate din populație, și este haplotip fixă A + (chiar dacă alela A reduce oarecum purtătorii săi de adecvare).
32. VARIAȚIE, proprietatea organismelor vii există în diferite forme (variantele de realizare). Variabilitatea poate fi realizată în organisme individuale sau celule în cursul dezvoltării individuale, sau în cadrul unui grup de organisme într-un număr de generații prin reproducere sexuală sau asexuată. Conform mecanismului de apariție, natura schimbărilor în semne există mai multe tipuri de variabilitate. Ereditara. sau variabilitatea genotipic se datorează apariției unor noi genotipuri și de obicei duce la o schimbare a fenotipului. Baza de variabilitate genotipică se poate afla mutație (variabilitatea mutație) sau a unor noi combinații de alele care sunt formate din cauza legilor care guvernează comportamentul cromozomilor în meioză și fertilizare (eucariotele) sau datorită recombinare (variabilitate combinatorie) .Nenasledstvennaya. Modificarea sau variabilitate reflectă modificările fenotipului în condiții de existență a organismului fără a afecta genotipul, deși gradul de variabilitate a acestui tip poate fi determinată în funcție de genotip. Variabilitatea ontogenetic reflectă realizarea de schimbări regulate în dezvoltarea organismului individual (morfogeneza) sau celule (diferențiere). Cu acest tip de variabilitate genotip rămâne neschimbată, deși în acest caz schimbările de dezvoltare sunt determinate și predeterminate de factori genetici. Acest lucru conduce la necesitatea de a evidenția variabilitatea de dezvoltare în tipul independent. Motivul variabilității de dezvoltare - funcționarea diferitelor seturi de gene in diferite stadii de Ontogeny unui ciclu de organism sau de viata de celule într-un singur genom, cu ordinul „off“ sau „activa“ anumite gene mostenite in timpul diviziunii celulare și reproducerea sexuală a organismelor. Pentru a indica acest tip de variabilitate utiliza, de asemenea, termenii de „paragenomnaya“, „epigenotipicheskaya“, „epigenetice“, „epigenetice“. Există și alte categorii de variabilitate. Astfel, Darwin distinge între variabilitatea certă și nedeterminată. Prin standardele de azi, variabilitatea nedefinită corespunde variabilității genotipice și bine definit - Modificare. Variabilitatea unitate ereditară și nonhereditary apar artificial deoarece variații în cadrul oricărui tip de variabilitate este, de obicei, mai mult sau mai puțin determinate de factori ereditari. Juxtapunerea termenilor „fenotipice“ și variabilitatea „genotipică“ nu este întotdeauna justificat, deoarece motivul pentru schimbarea fenotipului poate fi schimbări în genotip, adică termenul „variabilitate fenotipică“ în sens larg include toate tipurile de variabilitate. Prin natura schimbării sunt calitativ diferite atribute (, continuu fluctuantă) variabilitate (alternativ, intermitent) și cantitativ. Cauzele acestor tipuri de variație sunt diferite: modificarea, alterarea genotipului. Variabilitatea - unul dintre cei mai importanți factori de evoluție, oferind capacitatea de adaptare a populațiilor și a speciilor la condițiile în schimbare. variabilitate genotipică stă la baza selecție practică pentru crearea de noi rase de animale și soiuri de plante și tulpini de microorganisme Modificarea - selectarea condițiilor de existență a organismelor, care este pus în aplicare într-una dintre ratele de limitele de reacție pentru persoanele dintr-un anumit genotip.
Distinge între variabilitatea și ereditară non-ereditară. Prin variația genetică înseamnă capacitatea de a schimba majoritatea materialului genetic, și un non-ereditar - capacitatea organismelor de a răspunde la condițiile de mediu variază în cadrul reacției normale genotipul dat.
numita variabilitate combinatorie, care se bazează pe formarea de recombinare, adică astfel de combinații de gene, care nu au avut părinți.
Mutațiile - este un material genotipică modificări ereditare. Acestea sunt caracterizate ca evenimente rare, aleatoare, neorientate.
Mutațiile sunt clasificate în funcție de natura modificărilor genomului. Pe acest indicator sunt 4 grupuri de mutații.
Gene - un ADN de nucleotide modificări de compoziție ale genelor individuale.
Cromozomice (aberații) - modificări ale structurii cromozomilor.
Genomul - modificări ale numărului de cromozomi.
Citoplasmatic - modifică gena convențională [10].
Teoria Mutation. sau, mai corect, teoria mutației. Este una dintre bazele geneticii. A început la scurt timp după descoperirea a legilor lui Mendel în lucrările lui G. De Vries (1901-1903).
33. Mutațiile numite modificări persistente în structura ADN-ului
și cariotipului. Termenul a fost propus pentru prima dată de către botanistul Hugo de Vries pentru a indica
care apar brusc schimbări în plante ereditare.
Mutațiile apar în mod constant la animale cu o anumită frecvență și viteză.
procesul de formare a mutageneză este denumită.
Mutageneza - procesul de apariție a schimbărilor ereditare ale organismului - mutații.
Natura M. spontan prost inteles. Pentru o lungă perioadă de timp, oamenii de știință au crezut că mutațiile spontane apar de radiații naturale de fond (în t. H. Kosmich. Raze), precum și cantități reziduale de anumite chim. substanțe formate prin descompunerea organice naturale. compuși sau în procesul activităților economice și interne ale omului. Unul dintre factorii sunt spontane M. chim. compușii produși în mod natural în organism, ca produse intermediare ale metabolismului. Mulți cercetători cred că principala cauză a M. spontane * Erori „enzime interacționează cu ADN-ul în timpul proliferării celulare, eliminarea daunelor ADN-ului (a se vedea. Reparația genetică) sau în procesul de schimb de gene (vezi. Gena). Sa stabilit experimental că rata de aproape spontan la frecvența de M. <ошибок» ферментов, участвующих в генетических процессах.
mutațiilor induse apar sub influența efectului dăunător asupra aparatului genetic al celulelor anumitor Financials. și chim. agenți. Vpervyein-photomagnetism mutații (sintetice) au fost obținute în „1925 oamenii de știință sovietici G. A. Nadsonom și G. S. Filippovym celule de drojdie prin iradiere cu raze-X. In 1927, Amer. genetician H. Muller a stabilit un efect mutagen de raze X în raport cu Drosophila.